Человеческий глаз давно решил проблему, характерную как для цифровых, так и для пленочных фотоаппаратов: как добиться хорошего контраста в изображении при одновременном улавливании мельчайших деталей.
Почти 50 лет назад физиологи описали уловки сетчатки для улучшения контраста и резкости краев, но новые эксперименты нейробиологов Калифорнийского университета в Беркли показывают, как глаз достигает этого, не жертвуя детализацией теней.
"Одной из больших историй успеха и первым примером обработки информации нервной системой стало открытие, что нервные клетки глаза тормозят действие своих соседей, что позволяет глазу выделять края," сказал Ричард Крамер, профессор молекулярной и клеточной биологии Калифорнийского университета в Беркли. "Это замечательно, если вам важны только края. Но мы также хотим знать внутренности предметов, особенно при тусклом свете."
Крамер и бывший аспирант Скайлер Л. Джекман, ныне научный сотрудник Гарвардского университета, обнаружил, что, хотя светочувствительные нервные клетки сетчатки подавляют десятки своих ближайших соседей, они также усиливают реакцию ближайших одной или двух нервных клеток.
Это дополнительное усиление сохраняет информацию в отдельных светочувствительных ячейках ?? стержни и шишки ?? тем самым сохраняя слабые детали и подчеркивая края, сказал Крамер. Таким образом, стержни и колбочки получают как положительную, так и отрицательную обратную связь от своих соседей.
"Локально компенсируя отрицательную обратную связь, положительная обратная связь усиливает сигнал фоторецептора, сохраняя при этом усиление контрастности," он сказал.
Джекман, Крамер и их коллеги из Медицинского центра Университета Небраски в Омахе сообщают о своих выводах сегодня (вторник, 3 мая) в журнале PLoS Biology. Крамер также доложит о результатах сегодня на ежегодном собрании Ассоциации исследований в области зрения и офтальмологии в 2011 году в Ft. Лодердейл, Флорида.
От подковообразных крабов до людей
Тот факт, что клетки сетчатки подавляют своих соседей, активность, известная как "боковое торможение," был впервые обнаружен у подковообразных крабов физиологом Х. Кеффер Хартлайн. Это открытие принесло ему долю Нобелевской премии по физиологии и медицине 1967 года. Позже было показано, что эта форма отрицательной обратной связи имеет место в глазу позвоночных, в том числе в глазу человека, и с тех пор была обнаружена во многих сенсорных системах как способ, например, для усиления различения высоты звука или прикосновения.
Боковое торможение, однако, не учитывает способность глаза обнаруживать слабые детали вблизи краев, в том числе тот факт, что мы можем видеть небольшие слабые пятна, которые должны быть невидимыми, если их обнаружение затруднено окружающими клетками сетчатки.
Крамер отметил, что детали бокового торможения остаются загадкой спустя полвека после открытия Хартлайна. Нейробиологи до сих пор спорят, связана ли отрицательная обратная связь с электрическим сигналом, химическим нейротрансмиттером или протонами, которые изменяют кислотность вокруг клетки.
"Поле в тупике," Крамер сказал. "И мы были удивлены, обнаружив это принципиально новое явление, несмотря на то, что анатомия сетчатки была известна уже более 40 лет."
Сетчатка у позвоночных выстлана слоем фоторецепторных клеток: колбочки для дневного зрения и палочки для ночного видения. Хрусталик глаза фокусирует изображение на этом листе, и, как пиксели в цифровой камере, каждый фоторецептор генерирует электрический отклик, пропорциональный интенсивности падающего на него света. Сигнал высвобождает химический нейротрансмиттер (глутамат), который воздействует на нейроны ниже по течению, в конечном итоге достигая мозга.
Однако в отличие от пикселей цифровой камеры фоторецепторы воздействуют на фоторецепторы вокруг них через так называемые горизонтальные клетки, которые лежат в основе и касаются до 100 отдельных фоторецепторов. Горизонтальные клетки интегрируют сигналы от всех этих фоторецепторов и обеспечивают широкую тормозную обратную связь. Считается, что эта обратная связь лежит в основе бокового торможения – процесса, который обостряет наше восприятие контраста и цвета, – сказал Крамер.
Новое исследование показывает, что горизонтальные клетки также посылают положительную обратную связь фоторецепторам, обнаружившим свет, и, возможно, одному или двум соседним фоторецепторам.
"Положительная обратная связь является локальной, тогда как отрицательная обратная связь распространяется в боковом направлении, увеличивая контраст между центром и окружением," Крамер сказал.
Электрооборудование vs. химические сигналы
Исследователи обнаружили, что эти два типа обратной связи работают по разным механизмам. Горизонтальные клетки претерпевают электрическое изменение, когда они получают сигналы нейротрансмиттера от фоторецепторов, и это изменение напряжения быстро распространяется по клетке, воздействуя на десятки близлежащих фоторецепторов, чтобы снизить их высвобождение глутаматного нейротрансмиттера.
Положительная обратная связь, однако, включает химическую сигнализацию. Когда горизонтальная клетка получает глутамат от фоторецептора, ионы кальция перетекают в горизонтальную клетку. Эти ионы заставляют горизонтальную ячейку "отвечать" к фоторецептору, сказал Крамер. Поскольку кальций не распространяется очень далеко в горизонтальной клетке, сигнал положительной обратной связи остается локальным, воздействуя только на один или два близлежащих фоторецептора.
По словам Крамера, открытие нового и неожиданного механизма обратной связи в очень хорошо изученном органе, вероятно, связано с тем, как изучается глаз. Электроды обычно втыкаются в сетчатку, чтобы изменять напряжение в клетках и регистрировать изменения напряжения. Поскольку новый сигнал является химическим, а не электрическим, его можно было бы легко пропустить.
Джекман и Крамер обнаружили такую же положительную обратную связь у шишек рыбки данио, ящерицы, саламандры, анола (сетчатка которого содержит только шишки) и кролика, доказав, что "это не просто какие-то странные вещи, которые случаются с ящерицами; похоже, что это верно для всех позвоночных и, предположительно, людей," Крамер сказал.